ODDYCHANIE

Substraty oddechowe:

    ·         Węglowodany – 4,1kcal/g =ok. 17kJ/g

    ·         Tłuszcze -9,3kcal/g = ok. 37kJ/g

    ·         Białko -  5,1kcal/g= ok. 22kl/g

Cukry są najbardziej dostępne dla organizmu i dlatego są najczęstszym substratem oddychania.

GLIKOLIZA

Pierwszy etap wspólny dla każdego sposobu oddychania, zachodzi w cytoplazmie komórki, polega na zamianie 6 węglowej glukozy w 2 cząsteczki pirogronianu (kwasu pirogronowego).

Przebieg glikolizy:

Pierwszym etapem glikolizy jest fosforylacja glukozy – ufosforylowanie glukozy, czyli przyłączenie reszty fosforanowej z ATP do glukozy (ATP –P’-->  ADP + energia) i powstaje glukozo 6-fosforan, bo reszta fosforanowa staje przy szóstym węglu. Ma miejsce izomeria, czyli przekształcenie glukozo 6-fosforanu w jego izomer którym jest fruktozo 6-fosforan. Fruktozo 6-fosforan ulega kolejnej fosforylacji i powstaje fruktozo 1,6-difosforan (reszty fosforanowe stoją przy dwóch skrajnych węglach).

Enzym aldolaza rozbija podwójnie ufosforylowaną heksozę (fruktozo 1,6-difosforan) na 2 naturalne triozy występujące w przyrodzie: aldehyd 3-fosfoglicerynowy i fosfodihydroksyaceton. W dalsze przemiany wchodzi tylko aldehyd 3-fosfoglicerynowy i w miarę jak go ubywa drugi (fosfodihydroksyaceton) przekształca się w aldehyd 3-fosfoglicerynowy (PGAL).

Aldehyd 3-fosfoglicerynowy ulega utlenieniu do kwasu 3fosfoglicerynowego (PGAL utlenia się do PGA) –jest to proces odwrotny do redukcji w cyklu Calvina. Podczas procesu utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego do 3fosfoglicerynianu zachodzi fosforylacja ADP do ATP (ADP +P’ +energia-->ATP) oraz redukcja NAD⁺ do NADH. Zostaje utleniona 1 cząsteczka NADH i 1 cząsteczka ATP. Jest to fosforylacja substratowa – najmniej wydajna. Powstały 3fosfoglicerynian przekształca się w 2fosfoglicerynian, a po odłączeniu cząsteczki wody powstaje PEP (fosfoenolopirogronian), a ten uwalnia resztę fosforanową, która przechodzi na ATP, powstaje pirogronian.

C₆H₁₂O₆ --> 2C₃(pirogronian)

2 cząsteczki ATP zużywają się przy fosforylacji glukozy i fosforylacji fruktozo 6-fosforanu.

Glikoliza zachodzi bez względu na obecność tlenu w komórce.

Brak tlenu w komórce (FERMENTACJA)

Warunkiem wniknięcia pirogronianu do mitochondriów jest obecność tlenu.

Pirogronian pozostaje w cytoplazmie komórki, gdzie staje się akceptorem wodoru z NADH powstałym w glikolizie. Pirogronian ulega redukcji np. do mleczanu (kwasu mlekowego).

Proces ten zachodzi w komórkach mięśniowych poprzecznie prążkowanych szkieletowych w wyniku deficytu tlenowego, bo krew nie nadąża z dostarczaniem tlenu. Również w erytrocytach jest oddychanie beztlenowe, bo erytrocyty dojrzewając tracą mitochondria i inne organelle, a także u bakterii mlekowych.

Redukcja nie dostarcza już energii.

Drugi etap służy do odzyskania (resystuowania ) NAD⁺, bo bez niego nie możliwa byłaby glikoliza.

Mleczan musi popłynąć z krwią do wątroby, gdzie ulegnie GLIKONEOGENEZIE, czyli przetworzeniu mleczanu do glukozy.

Do oddychania beztlenowego (fermentacji) zdolne są również drożdże, bakterie octowe, masłowe.

Inne fermentacje  przebiegają tak samo jak mlekowa, a jedyną różnicą jest ostateczny produkt. Jedynie drożdże prowadzą fermentacje alkoholową (etanolową).

U drożdży powstały pirogronian ulega nieoksydacyjnej dekarboksylacji, czyli odłączeniu cząsteczki CO₂. W jej efekcie powstaje 2 węglowy aldehyd octowy i to właśnie on staje się akceptorwm wodory który pobiera od NADH.

  

CO₂ – zawsze obniża pH

CO₂ +H₂O -->H₂CO₃

H₂CO₃ --> H⁺ +HCO₃^-

ODDYCHANIE TLENOWE

Pirogronian wchodzi do mitochondriów do matrix, tam zachodzi II etap oddychania – reakcja pomostowa.

REAKCJA POMOSTOWA

Przetwarzanie pirogronianu w acetylokoenzym A (ACoA)

Zachodzi oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu i powstaje kwas octowy, czyli octan. Octan przyłącza duża cząsteczkę koenzymu A i powstaje aktywny octan, czyli acetylokoenzym A. (2 węglowy).

CYKL KREBSA

III etap oddychania tlenowego; cykl kwasu cytrynowego, bo pierwszy produkt to kwas cytrynowy, czyli cytrynian; cykl kwasów karboksylowych.

Zachodzi w matrix mitochondrium, bo tam czekają enzymy.

Acetylokoenzym A łączy się ze szczawiooctanem (4 węglowym ) i powstaje 6 węglowy cytrynian. Cytrynian przekształca się w swoją formę izomeryczną, czyli izocytrynian. Izocytrynian ulega dekarboksylacji i dehydrogenacji, czyli oderwaniu cząsteczki CO₂ i H⁺ .Powstaje kwas α – ketoglutanowy (5 węglowy). Ten CO₂ który się uwalnia to ten który wydychamy. Oderwany H⁺ trafia na swój akceptor którym jest NAD⁺ i redukuje go do NADH. α  - ketoglutanen ulega tym samym przemianom i powstaje bursztynian (4 węglowy). NAD⁺  redukuje się do NADH. Po bursztynianie nie zachodzi już więcej dekarboksylacji. Ma miejsce fosforylacja substratowa, czyli powstaje cząsteczka ATP. Kwas bursztynowy ulega dehydrogenacji, czyli odłączeniu wodoru. Akceptorem wodoru jest FAD (flawoproteid) który  redukuje się do FADH_2. Powstaje fumaran, czyli kwas fumaranowy. Następuje hydratacja (przyłączenie H₂O) i powstaje jabłczan, czyli kwas jabłkowy. Jabłczan ulega dehydrogenacji. Akceptorem wodoru jest NAD⁺ i redukuje się do NADH. Powstaje szczawiooctan który jest ostatecznym produktem cyklu i substratem kolejnego cyklu.

Całym sens cyklu Krebsa to odrywanie wodorów od kwasów karboksylowych. Wodór przyłącza się do swoich akceptorów i powstają zredukowane nukleotydy które poniosą wodór do ostatniego etapu oddychania, czyli łańcucha oddechowego.

ŁAŃCUCH ODDECHOWY

IV etap oddychania; zachodzi na grzebieniach mitochondrialnych.

Łańcuch oddechowy to uszeregowany system przenośników elektronów i wodoru, z których każdy ma coraz wyższy potencjał oksydoredukcyjny.

Elementy łańcucha oddechowego: NADH-->  FADH₂-->ubichinon -->cytochromy b, c₁, c, a, a₃

Elektrony płyną od początku do końca, a wodór tylko do ubichinonu.

Elektrony przechodzące po przenośnikach wytracają energie, energie wiążą wysokoenergetyczne wiązania ATP. Zachodzi więc fosforylacja oksydacyjna – jest najbardziej wydajna energetycznie.

Oddychanie ma wydajność 40%, czyli z całej energii która się uwalnia ATP wiąże 40% , a reszta rozprasza się jako ciepło. Jest to dobra wydajność.

36ATP =40%

Wodór i elektrony płyną wzdłuż łańcucha. Na końcu czeka tlen który jest ostatecznym akceptorem wodoru. Tlen wiążę wodór i powstaje woda.

TŁUSZCZE materiałem energetycznym

Tłuszcz który staje się materiałem energetycznym ulega hydrolizie do kwasów tłuszczowych i glicerolu. Kwasy tłuszczowe wnikają do matrix mitochondrialnej w której odbywa się β oksydacja – jest to podwójne utlenienie kwasów tłuszczowych w skutek czego powstają 2 węglowe cząsteczki acetylokoenzymów A. Redukuje się NAD⁺ i FAD powstają więc NADH₂ i FADH₂. Cząsteczki ACoA powstałe po β oksydacji trafiają do cyklu Krebsa.

BIAŁKO materiałem energetycznym

Gdy białko jest materiałem energetycznym następuje hydroliza białek do aminokwasów i dochodzi do dezaminacji (oderwania grup aminowych) i powstają ketokwasy. Ketokwasy przekształcane są w acetylokoenzym A i trafiają do cyklu Krebsa.

Porównanie oddychania tlenowego i beztlenowego.
Cecha	Oddychanie tlenowe	Oddychanie beztlenowe
Substrat oddechowy	Glukoza i tlen	Glukoza
Lokalizacja procesu	Cytoplazma, matrix mitochondrialne, grzebienie mitochondrialne	Cytoplazma
Produkty	Woda i dwutlenek węgla	Alkohole +CO2, kwasy organiczne
Stopień utlenienia substratu	Całkowity	Tylko częściowy
Zysk energetyczny	Brutto: 38ATP Netto: 36ATP	Brutto: 4ATP Netto: 2 ATP
Akceptor wodoru	Tlen atmosferyczny	Zwykle pirogronian (aldehyd octowy u drożdży)
Etapy procesu	Glikoliza, pomost, cykl Krebsa, łańcuch oddechowy	Glikoliza, redukcja pirogronianu