FOTOSYNTEZA

6CO₂ +H₂O + energia świetlna + enzymy-->C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Warunki fotosyntezy to wszystkie czynniki które wpływają na jej efektywność i dzielimy je na:

WARUNKI ZEWNĘTRZNE(EGZOGENNE)- niezależne od samej rośliny

    1.       Woda – jest niezbędnym czynnikiem, bo jest substratem tego procesu. Potrzebna jest również, ponieważ woda aktywuje enzymy; duża ilość wody jest warunkiem wysokiego turgoru komórek szparkowych, a szparki otwierają się gdy turgor, czyli uwodnienie jest wysokie.   

    2.       Dwutlenek węgla – jest niezbędnym czynnikiem, bo jest substratem. W czystym powietrzu jest go 0,03% - 0,04%. Wzrost ilości CO₂ wpływa dodatnio na fotosyntezę, przy czym można to robić sztucznie, mówimy o nawożeniu CO­_2. Maksymalna ilość CO­₂ w powietrzu wdychanym to 0,1%.

    3.       Temperatura – optymalna temperatura dla fotosyntezy to 20 – 35 st. C. bardzo wysokie temperatury fotosyntezie nie sprzyjają. W komórkach roślinnych obok fotosyntezy zachodzi również oddychanie. Oddychanie ma optimum temperaturowe trochę wyższe. Sinice żyją w gorących źródłach w temperaturze 80 st. C i prowadzą fotosyntezę. U roślin iglastych i zbóż ozimych (wszystkie z wyjątkiem owsa) fotosynteza zachodzi poniżej 0 st. C.

    4.       Światło – rośliny wykorzystują każdy rodzaj światła (zarówno światło słoneczne jak i sztuczne). Z całej ilości światła która pada na liść wykorzystują tylko 0,5 – 5%, a reszta to energia odbita od blaszki i zamieniona na ciepło oraz energia przepuszczona przez liść.

Rośliny ze względu na zapotrzebowanie światła dzielimy na:

    ·         Światłolubne – wraz ze wzrostem natężenia światła rośnie intensywność fotosyntezy np. drzewa, zboża

    ·         Cieniolubne – wraz ze wzrostem światła rośnie intensywność fotosyntezy ale do pewnej granicy na której się utrzymuje np. mchy, paprocie

Światło decyduje o rozmieszczeniu chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego.

    ·         Rozmieszczenie chloroplastów przy małej ilości światła. Chloroplasty ustawiają się prostopadle do promieni w związku z czym jeden drugiemu nie przysłania światła.

    ·         Rozmieszczenie chloroplastów przy dużej ilości światła. Jeden drugiemu przysłania dopływ światła, by go ograniczyć.

    ·         Rozmieszczenie chloroplastów przy średnim natężeniu światła. W ciemnościach i przy średnim natężeniu światła chloroplasty są rozproszone.

Im kąt padania światła jest ostrzejszy tym intensywność fotosyntezy mniejsza.

    5.       Związki mineralne

    ·         Magnez – magnez wchodzi w skład cząsteczek chlorofilu

    ·         Azot – jest konieczny w podłożu do syntezy białek, kwasów nukleinowych, a także chlorofilu.

    ·         Kationy żelaza – żelazo jest katalizatorem syntezy chlorofilu.

WARUNKI WEWNĘTRZNE (ENDOGENNE) – zależne od rośliny

    1.       Powierzchnia liścia – im powierzchnia większa tym lepsza dla fotosyntezy. Szybciej rosną rośliny liściaste.

    2.       Struktura liścia – fotosyntezie sprzyja luźna struktura liścia, czyli wytworzenie miękiszu gąbczastego od dolnej strony blaszki liściowej ułatwia wymianę gazową, bo musi wejść CO₂, a wyjść O₂.

    3.       Ilość chloroplastów – u roślin dwuliściennych w miękiszu gąbczastym i palisadowym jest 40- 80 chloroplastów w komórce.

    4.       Ilość chlorofilu

    5.       Liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych

FAZA JASNA FOTOSYNTEZY:

Fotosystemy – zespoły barwników asymilacyjnych do których nalezą chlorofile a i b, karoten i ksantofil.

Fotosystemy znajdują się w granach chloroplastów:

    ·         Fotosystem PS I (P700) -700nm –pochłania promienie o długości fali 700nm.

    ·         Fotosystem PS II (P680)- 680nm- pochłania promienie o długości fali 680nm.

Chlorofil a – zimna zieleń

Chlorofil b – ciepła zieleń

Różnica w barwie mówi jaki rodzaj promieni odbija, a jaki pochłania. Chlorofil jest zielony to znaczy, że odbija promienie zielone, a inne pochłania. Karotenoidy odbijają promienie pomarańczowe, a pochłaniają zielone i część niebieskich.

Przebieg fazy jasnej:

Kwanty, czyli fotony światła padają na fotosystem PS II i wybijają elektron z cząsteczki chlorofilu. Jest to reakcja masowa, liczne fotony wybijają liczne elektrony z licznych cząsteczek chlorofilu. Po wybitej cząsteczce powstaje luka elektronowa i chlorofil staje się silnym elektrono biorcą, bo dąży do uzupełnienia luki. Odciąga elektron z cząsteczki wody. Odciąganie elektronu z wody powoduje jej fotolizę, czyli fotodysocjację.

Przebieg fotolizy wody:

1) H₂O --> H⁺ + OH^-

2) 2OH^- --> H₂O₂

3) H₂O₂ -->H₂O + ½ O₂

Fotolizie ulega wiele cząsteczek wody. Tlen uwalniany do atmosfery to pierwszy produkt uboczny fotosyntezy, dla procesu nieważny. Tlen w cukrach w końcowych produktach pochodzi z CO₂, a ten z wody idzie do atmosfery. Tę część tlenu której roślina nie zużywa do oddychania uwalnia przez aparaty szparkowe.

Chlorofil uzupełnił lukę elektronową. Elektron wybity z chlorofilu przechodzi na system przenośników z których każdy ma wyższy potencjał oksydoredukcyjny. Przenośnikami tymi są: plastochinon, cytochrom b, cytochrom f (cytochromy zawierają Fe), plastocyjanina (zawiera Cu). Z plastocyjaniny elektron trafia do fotosystemu PS I z którego również fotony światła wybiły elektron.

Elektron wędrując po przenośnikach oksydoredukcyjnych uwalnia energię, energie magazynują wysokoenergetyczne wiązania ATP (ADP + energia àATP). Ma miejsce fosforylacja. Fosforylacja ta jest niecykliczna, bo energia została uwolniona w efekcie niecyklicznej wędrówki elektronów (niecyklicznej, bo elektron nigdy nie wraca na swoje miejsce).

Elektron z PS I przechodzi na ferrodoksyne i razem z kationem wodorowym z wody redukują NADP⁺                     

NADP⁺ + H⁺  -->e--> NADPH (NADPH + H⁺ lub NADPH₂)

H₂O -->e--> PS II -->e-->PS I -->e-->NADPH

U roślin w warunkach niekorzystnych np. najczęściej niedobór wody, zachodzi fosforylacja cykliczna, czyli elektron wróci na swoje pierwotne miejsce. Fosforylacja ta związana jest tylko z fotosystemem PS I. Z fotosystemu PS I wybijany jest elektron, przechodzi na ferrodoksyne, a następnie na te same przenośniki co w fosforylacji niecyklicznej: plastochinon -->cytochrom b --> cytochrom f --> plastocyjanina i wraca na swoje miejsce do chlorofilu PS I. W procesie tym nie bierze udziału woda. Nie ma fotolizy wody i nie uwalnia się tlen, nie ma redukcji NADP⁺, bo nie ma kationów wodorowych. Jedynie elektron wytraca energię – powstaje więc ATP.

Nastąpiła zamiana energii świetlnej na chemiczną. Na końcu fazy jasnej mamy ATP i NADPH które razem tworzą siłę asymilacyjną niezbędną do zajścia fazy ciemnej.

FAZA CIEMNA FOTOSYNTEZY:

Nie wymaga obecności światła. Zachodzi w stromie chloroplastu, bo tam znajdują się enzymy kierujące tym procesem. W etapie II zużywana jest energia z etapu I.

Etap II to proces cykliczny i nosi nazwę cykl Calvina i jest to właściwa synteza związków organicznych.

Cykl – końcowy produkt jest substratem kolejnego jego obiegu.

Przebieg fazy ciemnej (cykl Calvina):

Składa się z 3 etapów: karboksylacji, redukcji i regeneracji

Karboksylacja – oznacza przyłączanie atmosferycznego CO₂ do jego akceptora. Akceptorem CO₂ jest RuBP (RuDP) (rybulozo 1,5 difosforan) – jest to związek 5 węglowy:

6C₅ + 6 C₁ --> 6 C₆ + H₂O -->12 C₃

6 RuDP + 6 CO₂ --> 6 heksoz + H₂O --> PGA

Powstaje heksoza przy czym w 1 obiegu przyłącza się 6 cząsteczek CO­₂. Heksozy pod wpływem wody rozpadają się na PGA (3-fosfoglicerynian) (kwas fosfoglicerynowy) – pierwszy trwały produkt karboksylacji.

Rośliny C₃ – pierwszy trwały produkt karboksylacji jest związkiem 3 węglowym.

Redukcja – 12PGA redukuje się do 12PGAL (aldehyd3fosfoglicerynowy). Redukcja zużywa 12 cząsteczek ATP i przechodzi w 12 ADP i 12NADPH przechodzi do 12NADP⁺ - ma miejsce hydroliza, czyli defosforylacja. Siła asymilacyjna zużywana jest głównie do redukcji. ADP i NADP⁺ wracają do gran, gdzie uczestniczą w fazie I.

1/6 czyli 2 cząsteczki PGAL wychodzą z cyklu, a do 3 etapu przechodzi 10 cząsteczek C_3. Dwie cząsteczki które wychodzą to pierwotny produkt fotosyntezy i zostanie przetworzony w inne związki organiczne które będą produktami wtórnymi.

Regeneracja – odtwarzanie akceptora dwutlenku węgla, czyli RuBP, jest procesem kilku przemian w wyniku których cukry przemieniają się w inne cukry.

PIERWOTNE I WTÓRNE PRODUKTY FOTOSYNTEZY

Aldehyd3fosfoglicerynowy, który jest pierwotnym produktem fotosyntezy w komórkach roślin jest przetwarzany w produkty wtórne. Z cukrów prostych powstają coraz bardziej złożone, czyli 2 triozy łączą się w heksozy następnie w polisacharydy. Z cukrów powstają kwasy tłuszczowe, a te dają początek tłuszczom. Z cukrów tworzone są ketokwasy które ulegają aminacji i powstają aminokwasy, a z nich białka.

Rośliny C₄ – kukurydza, trzcina cukrowa, sorgo, bambus, portulaka (roślina ozdobna). Rosną szybciej od roślin C₃.

Pierwszym produktem C₄ karboksylacji jest związek 4 węglowy. Posiadają 2 akceptory CO₂: PEP (fosfoenolopirogronian ) i RuBP (rybulozo 1,5 difosforan).

C₃ + C₁--> C₄ – kwas szczawiooctanowy (szczawiooctan)

Szczawiooctan redukowany jest do jabłczanu i w tej postaci przechowywany jest w wakuoli.

Drugi akceptor to RuBP – jest mu obojętne źródło dwutlenku węgla. Może to być CO₂ atmosferyczny lub pochodzący z rozkładu jabłczanu.

2 etap fotosyntezy u roślin C₄ przebiega jak cykl Calvina i ostatecznym produktem jest aldehyd3fosfogliceynowy.

Rośliny C₄ mając 2 akceptory CO₂ mają 2 źródła CO₂: odłączający się z jabłczanu oraz atmosferyczny.

Rośliny C₄ są to rośliny tropikalne, rosną w warunkach wysokich temperatur i niedostatku wody. Bardzo często w warunkach suszy musza zamykać aparaty szparkowe, by chronić się przed nadmierną utratą wody. Szparki zamykają zwykle w czasie dnia i nie zdobywają wtedy CO_2. Nocą szparki się otwierają i wyłapują CO₂ z powietrza i wiążą go w szczawiooctan i redukują do jabłczanu. CO₂ zamknięty w jabłczanie przechowują w wakuolach do rana. Gdy przychodzi dzień zamykają szparki, ale tworzą siłę asymilacyjną, a źródłem CO₂ jest jabłczan. Jabłczan, gdy oddaje CO₂ powstaje pirogronian, a następnie fosfoenolopirogronian.

Przystosowania ewolucyjne roślin C₄:

Posiadają one układ wieńcowy zbudowany z 2 koncentrycznych warstw miękiszu asymilacyjnego otaczającego wiązki przewodzące w liściach.

   ·         Pochwa wokółwiązkowa (warstwa wewnętrzna) – komórki mają chloroplasty pozbawione gran, ale z licznymi enzymami cyklu Calvina

   ·         Mezofil (warstwa zewnętrzna) – komórki mają chloroplasty z licznymi granami, a ponadto unikalny zestaw enzymów.